Pseudomonadota

Pseudomonadota : les « mauvaises » que tout intestin porte

Pseudomonadota, appelée jusqu'à récemment Proteobacteria, est un vaste embranchement de bactéries à Gram négatif (paroi fine, membrane externe). On y trouve E. coli, Salmonella, Pseudomonas aeruginosa, Neisseria et les rhizobiums qui fixent l'azote dans les racines de haricots. Les gens sains en portent aussi, en petite part ; ce qui monte avec la maladie, c'est le niveau, pas la présence.

Sont-elles les mauvaises bactéries ? — une femme s'agenouille près des rangs de haricots d'un jardin ouvrier, l'après-midi
Embranchement
Pseudomonadota
Syn.
Proteobacteria
NCBI
txid1224
Wikidata
Q12962137

Une génération de manuels les a appelées Proteobacteria. Puis le nom a changé, et les mêmes bactéries sont aujourd'hui des Pseudomonadota. Rien n'a bougé chez les organismes — mais ce changement de nom est une bonne occasion de regarder ce qui est, à mon sens, l'une des idées les plus utiles de la science de l'intestin. Ce n'est pas un groupe qu'on peut ranger en bon ou mauvais. C'est un groupe qui se lit comme un niveau. La quantité que vous portez en dit bien plus que le fait d'en porter.

Ce que c'est, en une phrase

Pseudomonadota est un très vaste embranchement de bactéries à Gram négatif — l'une des plus larges branches de l'arbre des bactéries — dont les membres comprennent Escherichia coli, Salmonella, Klebsiella pneumoniae, Pseudomonas aeruginosa, Neisseria, Haemophilus, et les rhizobiums fixateurs d'azote qui vivent dans les racines des haricots et des pois.

Retenez à quel point ce rang est grossier. Un embranchement n'est pas une famille et n'a rien d'une espèce. Deux bactéries classées dans le même embranchement peuvent gagner leur vie de façons complètement différentes, en des lieux complètement différents. Ce seul fait désamorce l'essentiel de ce qu'on lit sur ce groupe en ligne.

Illustration : de courtes bactéries en bâtonnets se rassemblent dans une fine brume vert clair juste au-dessus des cellules arrondies de la muqueuse intestinale

Pourquoi le nom a changé

Pendant des décennies, « Proteobacteria » s'est employé partout sans avoir jamais été validement publié selon le Code international de nomenclature des procaryotes — ce code ne couvrait tout simplement pas le rang d'embranchement. Une fois que le Comité international de systématique des procaryotes a voté pour y inclure ce rang, il a fallu rebâtir les noms sur un genre type. Oren et Garrity ont publié des descriptions officielles pour 42 embranchements afin de donner à leurs noms un statut valide, et celui-ci, bâti sur le genre Pseudomonas, est devenu Pseudomonadota 1.

La réserve, dite tout haut : c'est de la tenue de livres, pas de la biologie. Pas une propriété de ces bactéries n'a changé. Les deux noms désignent les mêmes organismes, et vous croiserez les deux dans la littérature pendant des années encore.

Où il vit dans le corps

Partout où vous avez une surface humide, une partie de cet embranchement s'y trouve probablement. L'enquête du Human Microbiome Project chez des adultes en bonne santé a posé le point général : même des personnes en bonne santé diffèrent remarquablement les unes des autres par les microbes qui occupent leur intestin, leur peau et leurs autres habitats — il n'existe pas une communauté normale unique à laquelle vous comparer 9.

Dans le gros intestin d'un adulte en bonne santé, l'embranchement est présent mais mineur. C'était l'observation de départ de la revue de 2015 dans Trends in Biotechnology par Shin, Whon et Bae : la flore intestinale humaine naturelle n'en contient normalement qu'une petite proportion 2. Pour donner une idée de l'échelle, une cohorte de coloscopie publiée dans Hepatology en 2023 l'a mesuré sur la paroi intestinale elle-même et l'a trouvé jusqu'à 8 % chez les témoins sains, jusqu'à 11 % chez les personnes atteintes de cholangite sclérosante primitive, et jusqu'à 19 % chez celles qui avaient reçu une greffe de foie 4. Prenez cela pour les relevés de biopsie d'une seule cohorte, pas pour un intervalle de référence — les abondances relatives bougent avec le site de prélèvement et la méthode de séquençage.

Sur la langue se tiennent Neisseria et Haemophilus 5. Et dans les premiers jours après la naissance, avant que le côlon ne devienne l'endroit sans air qu'il sera tout le reste de votre vie, ce sont en général les anaérobies facultatives comme les entérobactéries qui commandent 10.

Illustration : quelques courts bâtonnets vivent parmi de nombreuses bactéries sur une muqueuse sans air ; quand la muqueuse laisse filtrer une brume d'oxygène, les bâtonnets se multiplient et les autres s'éclaircissent

Ce qu'il fait pour nous

Il fixe l'azote. Les rhizobiums — membres des Alphaproteobacteria et des Betaproteobacteria — vivent en bactéries libres dans le sol, puis infectent les racines des légumineuses et se transforment en bactéroïdes fixateurs d'azote, tirant l'azote de l'air vers une forme utilisable par la plante 6. C'est une chimie sur laquelle s'appuie toute la chaîne alimentaire, et elle appartient à cet embranchement.

Il aide à régler votre pression artérielle. Le nitrate des légumes est avalé, sécrété de nouveau dans la salive, puis réduit en nitrite par des bactéries réductrices de nitrate situées au fond de la langue. La revue de l'IJMS nomme Veillonella, Actinomyces, Haemophilus et Neisseria comme les plus abondantes de ces réductrices — seules les deux dernières appartiennent à cet embranchement. Le nitrite alimente ensuite la voie nitrate–nitrite–monoxyde d'azote, et la même revue note qu'un bain de bouche à la chlorhexidine et le nettoyage de la langue peuvent émousser cet effet de baisse de la pression 5. La réserve compte ici : c'est une revue d'associations, pas un essai qui vous dit d'arrêter un bain de bouche prescrit par votre dentiste.

Il passe peut-être le relais dans l'intestin du nouveau-né. L'explication habituelle du passage, chez le nourrisson, des anaérobies facultatives à Bifidobacterium est que les premiers colonisateurs consomment l'oxygène qui reste dans le côlon et le rendent habitable pour les anaérobies strictes. Un article de 2022 dans mSystems a bâti un modèle métabolique et trouvé que les seules différences d'oxygène intracolique suffisaient à reproduire la variation observée entre nourrissons 10. Soyons clairs sur ce que c'est : un modèle informatique qui teste si une hypothèse tient debout, pas une étude clinique.

Ce qu'il fait contre nous

Le même embranchement fournit une part remarquable des organismes qui envoient les gens à l'hôpital — même si le nom le plus célèbre de l'ancienne liste l'a discrètement quittée. Helicobacter pylori a été enseignée pendant des décennies comme une protéobactérie, mais la branche epsilon sur laquelle elle se trouve a été élevée au rang d'embranchement à part entière : NCBI Taxonomy classe Helicobacter sous Campylobacterota, et non sous Pseudomonadota. La méta-analyse qui l'estimait chez environ 4,4 milliards de personnes dans le monde en 2015, avec une prévalence groupée allant de 70,1 % en Afrique à 24,4 % en Océanie, est donc une mesure de l'embranchement d'à côté 7. Cela vaut d'être dit tout haut, car la plupart des pages sur ce groupe la comptent encore dedans.

Et dans l'estimation de la charge mondiale de 2019 publiée dans The Lancet, on comptait environ 4,95 millions de décès associés à la résistance bactérienne aux antimicrobiens et 1,27 million de décès qui lui étaient attribuables. Sur les six premiers pathogènes pour les décès associés à la résistance, quatre — Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Acinetobacter baumannii et Pseudomonas aeruginosa — sont des Pseudomonadota 8. Ce sont des estimations modélisées, avec de larges intervalles d'incertitude, ce que les auteurs disent clairement.

Le mécanisme : c'est l'oxygène

Voici la partie qui vaut d'être retenue. Shin et ses collègues ont proposé qu'une prévalence accrue de cet embranchement soit une signature diagnostique possible de dysbiose et de risque de maladie 2. Litvak et ses collègues ont ensuite exposé le mécanisme : la paroi d'un côlon sain est hypoxique, ce qui maintient la lumière intestinale anaérobie et favorise les anaérobies strictes. L'inflammation ou une cure d'antibiotiques augmente l'oxygénation de cette paroi, et les anaérobies facultatives de cet embranchement — qui peuvent respirer l'oxygène quand leurs voisines ne le peuvent pas — prolifèrent sur cette différence 3.

C'est une affirmation testable, et elle a été testée. Dans une étude de 2021 dans mBio, une colite provoquée chimiquement (par du sulfate de dextran sodique) chez la souris a entraîné une perte de l'hypoxie épithéliale et une expansion d'E. coli dépendante de la respiration ; l'acide 5-aminosalicylique a rétabli l'hypoxie et émoussé cette expansion — mais pas chez les souris dont la paroi intestinale était dépourvue du récepteur PPAR-γ par lequel le médicament agit 11. Des souris, et un médicament existant de la rectocolite hémorragique. Cela montre que le mécanisme est réel dans ce modèle. Ce n'est pas une raison de prendre de la mésalazine pour remodeler un microbiome.

Ce que cela ne veut pas dire

Si une analyse intestinale grand public vous rend un pourcentage de Pseudomonadota élevé, ce n'est pas un diagnostic. Aucun seuil validé ne sépare le sain du malade, le chiffre bouge avec la méthode de prélèvement et — si le mécanisme de l'oxygène est juste — la prolifération se situe en aval d'une paroi intestinale perturbée, pas en amont 3. Le chiffre est un détecteur de fumée, pas l'incendie.

Le résumé honnête est le moins spectaculaire. Cet embranchement nourrit les cultures, fabrique du nitrite dans votre bouche, prépare le côlon d'un nouveau-né, et fournit aussi quelques-uns des pathogènes les plus dangereux auxquels la médecine ait affaire. La présence est normale. C'est la courbe qui porte l'information — et la question utile est toujours : qu'est-il arrivé à la paroi intestinale pour que le niveau monte ?

Faits clés

  • Pseudomonadota est le nom valide actuel de l'embranchement ; Proteobacteria est le synonyme ancien des mêmes organismes, remplacé lorsque 42 embranchements de procaryotes ont été officiellement nommés en 2021.1
  • Chez les personnes en bonne santé, l'embranchement ne fait qu'une petite part de la communauté intestinale ; des auteurs ont proposé d'y voir, quand il augmente, une signature diagnostique possible de dysbiose et de risque de maladie.2
  • Le mécanisme proposé, c'est l'oxygène : l'inflammation ou les antibiotiques augmentent l'oxygénation de la paroi intestinale, et ces anaérobies facultatives la respirent et prolifèrent.3
  • Des membres buccaux comme Neisseria et Haemophilus réduisent le nitrate alimentaire en nitrite, ce qui alimente la voie nitrate–nitrite–monoxyde d'azote qui fait baisser la pression artérielle.5
  • Quatre des six pathogènes responsables du plus grand nombre de décès associés à la résistance aux antimicrobiens en 2019 appartiennent à cet embranchement.8

Questions fréquentes

Pseudomonadota, est-ce la même chose que Proteobacteria ?

Oui — mêmes organismes, nouvelle étiquette. L'ancien nom n'avait jamais été validement publié selon le code de nomenclature des procaryotes, parce que ce code ne couvrait pas le rang d'embranchement avant que le comité ne vote pour l'y inclure. Le nouveau nom est bâti sur le genre Pseudomonas. Vous croiserez les deux noms dans la littérature pendant des années.

Les Pseudomonadota sont-elles de mauvaises bactéries ?

Non — et c'est tout le propos de cette fiche. L'embranchement contient des bactéries qui fixent l'azote pour les plantes et des bactéries qui réduisent le nitrate dans votre bouche, à côté de Salmonella et de Pseudomonas aeruginosa. Ce qui va de pair avec la maladie, c'est une hausse durable de la quantité que vous portez, pas le fait d'en porter.

Quelle quantité est normale dans l'intestin ?

Il n'existe pas d'intervalle de référence admis, et quiconque vous cite un seuil va au-delà des preuves. Une cohorte de coloscopie a trouvé jusqu'à 8 % de Pseudomonadota sur la muqueuse chez les témoins sains, jusqu'à 11 % dans la cholangite sclérosante primitive et jusqu'à 19 % après transplantation hépatique — une seule étude, sur biopsies, pas un intervalle normal.

Puis-je en faire baisser le niveau par l'alimentation ou un complément ?

Je ne connais pas d'essai montrant qu'un aliment ou un complément abaisse cet embranchement et améliore une issue pour cette raison. Le mécanisme pointe de toute façon vers l'amont : la prolifération suit l'oxygène qui fuit d'une paroi intestinale perturbée, si bien que la réponse honnête est de traiter l'inflammation, pas le chiffre.

Sources

  1. Oren A., Garrity G.M., International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2021 — doi:10.1099/ijsem.0.005056
  2. Shin N.-R., Whon T.W., Bae J.-W., Trends in Biotechnology, 2015 — doi:10.1016/j.tibtech.2015.06.011
  3. Litvak Y., Byndloss M.X., Tsolis R.M., Bäumler A.J., Current Opinion in Microbiology, 2017 — doi:10.1016/j.mib.2017.07.003
  4. Hole M.J. et al., Hepatology, 2023 — doi:10.1002/hep.32773
  5. Pignatelli P. et al., International Journal of Molecular Sciences, 2020 — doi:10.3390/ijms21207538
  6. Poole P., Ramachandran V., Terpolilli J., Nature Reviews Microbiology, 2018 — doi:10.1038/nrmicro.2017.171
  7. Hooi J.K.Y. et al., Gastroenterology, 2017 — doi:10.1053/j.gastro.2017.04.022
  8. Antimicrobial Resistance Collaborators, The Lancet, 2022 — doi:10.1016/S0140-6736(21)02724-0
  9. The Human Microbiome Project Consortium, Nature, 2012 — doi:10.1038/nature11234
  10. Versluis D.M. et al., mSystems, 2022 — doi:10.1128/msystems.00446-22
  11. Cevallos S.A. et al., mBio, 2021 — doi:10.1128/mBio.03227-20

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